ТАЪСИРИ ТАНЗИМКУНАНДАИ ИНКИШОФ — БРАССИНОСТЕРОИД БА НИШОНДИҲАНДАҲОИ МОРФОФИЗИОЛОГӢ ВА БИОХИМИЯВИИ РАСТАНИИ КАРТОШКА ДАР ШАРОИТИ СТРЕСС (NACL)

Саидвалӣ САЙДАЛИЗОДА,
дотсенти факултети биологияи
Донишгоҳи миллии Тоҷикистон
Солҳои охир танзимкунандагони инкишофи растаниҳо дар якҷоягӣ бо микроэлементҳо ва ситокининҳо баҳри паст гардонидани дараҷаи таъсири стресси намак бо мақсади баланд бардоштани устувории растаниҳо дар шароити стрессҳои экологӣ, ба монанди норасоии об, хушкӣ ва шӯрӣ, беш аз пеш истифода мешаванд. Тахмин меравад, ки пас аз 30 сол миқдори намак дар таркиби хок 0,8-1% зиёд шуда, табиист, ки дар таркиби хок бор низ зиёд мешавад ва ба растаниҳои хоҷагии қишлоқ таъсири марговар мерасонад. Дар Тоҷикистон низ майдонҳои кишти васеъ бо сабаби нодуруст обёрӣ намудан ва таъсири омилҳои ногувори муҳит ба шӯршавӣ дучор гардидаанд. Муайян карда шудааст, ки шӯрӣ ба тағйироти ҷиддии равандҳои биохимиявию физиологӣ ва ҳосилнокии растаниҳо оварда мерасонад. Механизми устувории растаниҳо ба таъсири шӯрӣ дар аксари растаниҳои хоҷагиҳо кам омӯхта шудааст. Мутаассифона, инро нисбат ба навъҳои нави картошкаҳои ватанӣ тасдиқ карда наметавонем, чунки масъалаи омӯзиши механизми устуворӣ ба омилҳои ногувор дар навъҳои нави картошка қариб дар кишвари мо дида намешавад. Дар ҳоле, ки картошка аз рӯйи арзиши ғизоӣ дар ҷаҳон дар ҷойи сеюм қарор дошта, дар бехатарии ғизоӣ ва устувории ҷомеа аҳаммияти бузург дорад. Бинобар ин, коркарди усулҳои самараноки инноватсионӣ барои баланд кардани устувории растаниҳои кишоварзӣ ба хушкӣ ва шӯрӣ, хусусан, дар шароити стресси ҳарорати иқлими тағ- йирёбанда, диққати таҳқиқотчиёни муосирро ҷалб кардааст.
Таҳлили сарчашмаҳои илмӣ аз он шаҳодат медиҳанд, ки дар растаниҳои гуногун системаҳои мураккаби морфологӣ, физиологӣ ва биохимиявии механизмҳои мутобиқшавӣ ба шӯрӣ фаъолият мекунанд. Аксарияти ин равандҳо дорои хосияти ишоравӣ буда, таҳқиқотҳои дақиқро талаб мекунанд. Ҳамзамон, дар ин самт нақши танзимкунандагони инкишофи нав, ситокининҳо дар якҷоягӣ бо металлҳои вазнин, тақрибан омӯхта нашудаанд.
Мавод ва методҳои таҳқиқот
Таҳқиқот дар растаниҳои Solanum tuberosum L., навъи нави ба шӯрӣ устувор – Тоҷикистон ва навъи ба намак (NaCl) ноустувори Пикассо, ки дар Ҷумҳурии Тоҷикистон васеъ паҳн шудааст, гузаронида шудаанд. Картошкаи навъи Тоҷикистон ҳосили хуб дошта, ба як қатор бемориҳои вирусӣ тобовар мебошад. Қад ва дарозии байнибуғумҳои растаниҳоро дар варианти назоратӣ ва таҷрибавӣ тариқи парвариши растаниҳои найчашишагӣ дар муҳити ғизоии МС илова намудани танзимкунандаи инкишоф — брассиностероид (БС) ё эпин бо консентратсияи 20-60мкл/л дар шароити in vitro муайян намудем.
Муайян кардани фаъолнокии каталаза
Фаъолнокии каталазаро бо усули Aebi H.; фаъолнокии СОД-ро бо усули C.N.Giannopulitis ва S.K.Ries бо дарназардошти тағйироти О.К.Полесской ва ҳамкоронаш; қобилияти обнигоҳдории баргҳоро бо усули Генерозова И.П. муайян намудем. Дар ҷадвалҳо ҳисоби миёнаи арифметикии се вариант (зарфҳои вегетатсионӣ)-ро ҷой додем. Коркарди омории маълумотро бо усули Доспехов Б.А. гузаронидем. Маълумотро, ҳангоми Р<0,05 будан, саҳеҳ ҳисоб намуда, такроран гузаронидани таҷрибаҳоро 3 маротибагӣ муқаррар кардем.
Натиҷа ва муҳокимаи таҳқиқот
Маълумот оид ба таъсири NaCl ба инкишофи растанӣ аснои мавҷудияти танзимкунандаи табиии инкишофи растаниҳо — брассиностероид (БС) ва хлориди натрий (NaCl) дар муҳити ғизоии Мурасиг ва Скугро дар ҷадвали 1 овардем.
Эзоҳ: Растанӣ-регенеранти навъи Тоҷикистон
Таҷрибаҳо нишон доданд, ки растании навъи Тоҷикистон ба таъсири NaCl усувории баланд зоҳир мекунанд ва ба муҳити ғизоии МС илова кардани танзимкунандаи инкишоф — БС ба он таъсири хуб расонд. Консентратсияҳои 0,5-1,5%-и NaCl-и иловакардашуда боиси ногаҳон қатъшавии инкишофи растанӣ нагардиданд. То 2,0% зиёд кардани консентратсияи намак боиси 40% манъи қадкашии растаниҳо шуд. Инкишофи решаҳо таҳти консентратсияи 2%-и NaCl суст шуда, 20-25%-ро ташкил дод. Ҳангоми ба 0,5-1,0% баробар будани консентратсияи NaCl вазни тари растаниҳо тағйир наёфт. Танҳо ҳангоми консентратсияи баланди намак дар муҳити ғизои МС тағйироти вазни як растанӣ дар маҳлули 1,5%-и NaCl — 14% ва дар консентратсияи 2,0%, нисбат ба варианти назоратӣ — 25%-ро ташкил намуд. Таъсири манфии хлориди натрий на танҳо дар инкишофи поя ва реша мушоҳида шуд, балки дар шароити in vitro ба ҳосилшавии микролунда дар растанӣ низ ба қайд гирифта шуд. Дар шароити консентратсияи пасти хлориди натрий ба ҳисоби миёна дар як растанӣ 1,6 дона лунда ҳосил гардид. Ҳангоми 2% будани консентратсияи NaCl ҳосилшавии микролундаҳо ба таври ногаҳонӣ то ду маротиба (0,9 д/растанӣ) паст шуд. Илова кардани танзимкунандаи инкишоф БС ба муҳити ғизоии МС ба нишондиҳандаҳои морфофизиологӣ ба таври мусбат таъсир расонд. Ҳамин тариқ, бо зиёд кардани консентратсияи БС дар муҳити ғизоӣ инкишофи поя оҳиста-оҳиста суст мегардад. Ҳангоми ба 20 мкл/л баробар будани консентратсияи БС сустшавии инкишофи поя тахминан 25% шуда, то 60 мкл/л зиёд кардани консентратсияи БС инкишоф то 40% суст шуд. Вазни растаниҳо низ ҳангоми ба муҳити ғизоӣ илова кардани БС тағйир ёфт. Вазни як растанӣ то 12% бештар гардид ва ҳангоми то 40 мкл/л зиёд кардани консентратсияи БС вазни растанӣ 33% зиёд шуд. Зиёд кардани консентратсияи БС (то 60 мкл/л) баръакс, ба зиёдшавии вазни растаниҳо таъсир намерасонад. Тағйири вазни растаниҳо боиси зиёдшавии шумораи микролундаҳо дар растанӣ гардид. Маълумоти ҷадвал нишон медиҳанд, ки консентратсияи муътадили БС барои ҳосилшавии микролунда 40 мкл/л мебошад.
Дар чунин шароит шумораи микролундаҳо дар растанӣ аз ҳама бештар буда, 2,25 дона дар як растаниро ташкил медиҳанд, ки нисбат ба варианти назоратӣ 56% зиёд аст. Мо чунин натиҷаҳоро пештар, ҳангоми истифодаи танзимкунандаи инкишофи паклобутразол низ ба даст оварда будем. Танзимкунандаи инкишоф ба вазни пояҳои навъҳои Пикассо ва Тоҷикистон таъсири назаррас расонд. Консентратсияи муътадили танзимкунандаи инкишоф барои баланд кардани равандҳои физиологии растанӣ-регенерантҳо дар шароити in vitro 50 мкг/л мебошад ва ҳангоми баланд кардани консентратсияи он дар растаниҳои таҷрибавӣ тағйироти назаррас ба амал намеояд. Дар баробари ин, бояд зикр кард, ки дарозии байни буғумҳо пас аз илова кардани танзимкунандаи инкишоф дар растаниҳои ҳар ду навъ ба кӯтоҳшавӣ майл намуданд. Ҳамин тавр, маълумоти пайдошуда аз он шаҳодат медиҳад, ки танзимкунандаи табиии инкишоф БС таъсири манфии хлориди натрийро ба баъзе аломатҳои морфофизиологии растании картошка ба таври назаррас кам карда, навъи Тоҷикистон намунае барои омӯзиши механизмҳои мутобиқшавии растаниҳо ба таъсири стрессорҳо мебошад.
Яке аз нишондиҳандаҳои аз шӯрӣ ҳифзкунандаи растаниҳо серобии бофтаҳо, хусусан, қобилияти обнигоҳдории онҳо аст. Тавре аз ҷадвали 2 дида мешавад, дараҷаи норасоии об дар баргҳои навъҳои таҳқиқотии мо фарқ дошт. Дар навъи Тоҷикистон норасоии об вобаста ба консентратсияи NaCl дар муҳити ғизоии МС оҳиста тағйир ёфт. Ҳангоми 1% будани NaCl дар навъи Тоҷикистон тахминан 20% норасоии об ва ҳангоми 1,5% ва 2,0% будани консентратсияи NaCl норасоии об -27-32% ба мушоҳида расид.
Навъи Пикассо ба таъсири NaCl нисбатан ҳассос буда, дар он норасоии об ҳангоми 1% будани консентратсияи NaCl ба 32%, ҳангоми 1,5% будан ба 51% ва ҳангоми 2,0% будан ба 63% баробар мебошад. Дар варианти назоратии навъи Тоҷикистон норасоии об 18%-ро ташкил намуд ва дар навъи Пикассо бошад, 29%-ро ташкил дод, ки онҳо маҳз бо ҳамин аломатҳо аз ҳамдигар ба таври назаррас фарқ намуданд.
Ҷолиби диққат аст, ки таъсири танзимкунандаи инкишоф ба вариантҳои назоратӣ ва дар шароити стресс (NaCl) қарордоштаи ин навъҳо гуногун аст. Таъсири аз ҳама бештари БС ҳангоми консентратсия аз 20 мкл/л то 40 мкл/л дар маҳлули ғизоӣ будан ба мушоҳида расид. Тавре аз натиҷаҳои ҷадвали 2 бармеояд, консентратсияи БС таҳти 40 мкл/л, ҳангоми дар муҳити ғизоӣ ба 1,0-1,5% баробар будани NaCl, қобилияти обнигоҳдорӣ дар навъи Тоҷикистон то 180-190% зиёд ва дар навъи Пикассо бошад, он қадар назаррас нест (то 130%).
Дар натиҷаи то 0,5% зиёд намудани миқдори NaCl, тағйироти ногаҳонии фаъолнокии супероксиддисмутаза ва каталаза ба амал намеояд, лекин, ҳангоми то 1,0-1,5% зиёд намудани миқдори NaCl, фаъолнокии ин ферментҳо якбора баланд мегардад. Пастшавии фаъолнокии ферментҳо таҳти консентратсияи 2,0%-и NaCl ба амал меояд (ҷадвали 3).
Чунин тамоюли тағйирёбии фаъолнокии ферментҳо дар навъҳои Тоҷикистон ва Пикассо ба қайд гирифта шуд. Бояд қайд кард, ки фаъолнокии ферментҳо дар растании навъи Тоҷикистон нисбат ба навъи Пикассо зиёдтар буд. Ба муҳити ғизоӣ илова намудани танзимкунандаи инкишоф БС, ҳангоми то 1,0-2,0% зиёд намудани шӯрӣ, ферментҳои антиоксидантиро дар вариантҳои назоратӣ ва таҷрибавӣ хеле фаъол мегардонад. Хулоса, фаъолнокии супероксиддисмутаза дар муҳити ғизоии дорои 0,5 ва 1,0% NaCl 10 ва 40% нисбат ба варианти назоратӣ зиёдтар буд, аммо зиёд кардани консентратсияи NaCl ба фаъолнокии ферментҳо ягон таъсире накард. Чунин хусусият дар ферменти СОД дар навъи Пикассо ба назар расид, аммо фаъолнокии СОД дар ҳамаи вариантҳои таҷрибавии навъи Тоҷикистон нисбат ба Пикассо зиёдтар буд. Ҳангоми таъсири миқдори кам (0,5%)-и NaCl фаъолнокии каталаза дар ҳар ду навъҳои картошка тағйир намеёбад. Дар ҳама вариантҳо танзимкунандаи инкишоф (БС) фаъолнокии ферментҳои антиоксидантии СОД ва каталазаро ба таври назаррас баланд мегардонад. Бояд гуфт, ки фаъолнокии СОД ва каталаза зери таъсири стресс (NaCl) нисбат ба варианти назоратӣ зиёд буд. Илова кардани танзимкунандаи инкишоф БС ба муҳити ғизоӣ фаъолнокии СОД ва каталазаро дар вариантҳои назоратӣ ва таҷрибавии навъҳои Тоҷикистон ва Пикассо ба таври назаррас пурзӯр менамояд. БС таъсири боздорандаи NaCl-ро вобаста ба дараҷаи шӯрӣ (0,5-2,0%) дар навъи Тоҷикистон то 30-50% паст мегардонад. Дар навъи Пикассо бошад, таъсири боздорӣ ҳангоми 0,5-1,5% будани миқдори NaCl то 10-15% паст гардида, дар натиҷаи баланд кардани консентратсияи NaCl танзимкунандаи инкишоф БС ягон таъсир намерасонад. Ҳамин тавр, маълумоти бадастоварда нишон медиҳанд, ки ин картошка аз ҳамдигар бо баъзе нишондиҳандаҳои физиологӣ ба куллӣ фарқ мекунанд. Навъи Тоҷикистон аз рӯи реаксияи ҷавобӣ ба таъсири намак аз навъи Пикассо бартарӣ дорад. Ин навъҳо таҳти таъсири стресс аз рӯйи фаъолнокии СОД ва каталаза низ фарқ мекунанд. Илова кардани БС дар шароити муътадил ва ҳангоми таъсири стрессор (NaCl) ба баландшавии фаъолнокии ферментҳои антиоксидантӣ оварда мерасонад. Муқоисаи ин навъҳо дар шароити таъсири стрессорҳо нишон дод, ки навъи Тоҷикистон дорои системаи нисбатан самараноки мутобиқшавӣ мебошад. Танзимкунандаи инкишоф — брассиностероид (БС) нишондиҳандаҳои морфофизиологиро тағйир дода, қобилияти фаъолнокии ферментҳои антиоксиданти (СОД, каталаза)-и растании картошкаро пурзӯр намуд. Танзимкунандагони инкишоф (БС) фаъолнокии СОД-ро дар ҳама генотипҳо баланд мекунанд, аммо фаъолнокии СОД дар генотипи устувор нисбат ба генотипи ба стресс ҳассос баландтар буд. Дар шароити стресси намак баландшавии фаъолнокии СОД дар генотипҳои омӯхташудаи картошка гуногун ба назар мерасид, аммо илова кардани танзимкунандаи инкишоф фаъолнокии ферментро дар навъи Тоҷикистон то 170-230% баланд намуд. Дар навъи ба намак ҳассоси Пикассо бошад, фаъолнокии СОД таҳти таъсири танзимкунандаи инкишоф то 150% баланд мегардад. Ҳангоми дар муҳити дорои БС кишти растаниҳои назоратӣ дар генотипҳои таҳқиқшавандаи картошка, новобаста аз дараҷаи ба шӯрӣ устувори онҳо вазни тари пояҳо нисбатан зиёд мегардад. Таъсири танзимкунандагони инкишоф дар муҳити дорои NaCl боиси нисбатан зиёд шудани вазни тари пояҳо дар навъи ба намак устувори Тоҷикистон ва дар навъи Пикассо бештар зиёд шудани вазни тар гардид. Ба муҳити кишт илова кардани БС бо консентратсияҳои 50 мкг/л – 40 мкг/г нишондиҳандаҳои инкишофро то ба ҳадди максималӣ қатъ мегардонад ва зиёд кардани консентратсияи онҳо таъсири назаррасе намерасонад.
Натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки илова кардани танзимкунандаҳои инкишоф дар муҳити парваришии in vitro боиси ба таъсири намак баланд шудани устувории растании картошка мегардад. Ин хосият бо зиёд шудани вазни поя дар зери таъсири консентратсияи баланди NaCl нисбат ба варианти назоратӣ (бе илова кардани БС) дар навъи ба намак ҳассоси Пикассо хеле назаррас мебошад. Аён аст, ки БС дар растаниҳои найчашишагӣ дар шароити in vitro биосинтези моддаҳои қадкашӣ ва гормонҳоро танзим мекунанд. Ҳамзамон, бояд қайд кард, ки илова кардани танзимкунандаи инкишоф боиси паст гардидани таъсири манфии намак (NaCl) ба вазни реша ва поя мегардад. Пояҳои чунин растаниҳо кӯтоҳ ва баргҳои онҳо нисбат ба растаниҳои коркарднашуда, хурдтар мешаванд.
Хулоса, илова кардани танзимкунандагони инкишоф (БС) ба маҳлули ғизоии МС ба нишондиҳандаҳои морфофизиологии растаниҳо ба таври мусбат таъсир мерасонад. Бо баланд шудани консентратсияи БС қадкашии пояҳо оҳиста суст мегардад. Дар консентратсияи 20 мкл/л қатъшавии сабзиши пояҳо 25%-ро ташкил намуда, ҳангоми 60 мкл/л зиёд кардани консентратсияи БС боздории инкишоф ба 40% баробар мешавад. Дар зери таъсири танзимкунандаи инкишоф вазни растаниҳо низ тағйир меёбад, вазни як растаниро то 12% таъсири консентратсияи 20 мкл/л БС ва ҳангоми консентратсияи 40 мкл/л то 33% зиёд мегардонад. Ҳангоми 60 мкл/л зиёд кардани консентратсияи БС вазн тағйир наёфта, шумораи лундаҳо зиёд мешавад. Ба муҳити ғизоӣ илова намудани танзимкунандаи инкишоф-БС фаъолнокии ферментҳои антиоксидантиро дар варианти назоратӣ ва таҷрибавии дорои 1,0-2,0% намак ба таври назаррас баланд мекунад. Фаъолнокии супероксиддисмутаза дар варианти дорои 0,5 ва 1,0% NaCl, нисбат ба варианти назоратӣ 10 ва 40% зиёд аст ва минбаъд баланд кардани консентратсияи NaCl ба фаъолнокии ферментҳо бе таъсир мемонад. Фаъолнокии ферменти СОД-и таркиби навъи Пикассо низ бетағйир монд. Аммо дар умум, фаъолнокии ферменти СОД-и таркиби навъи Тоҷикистон нисбат ба ферменти СОД-и навъи Пикассо дар ҳама вариантҳои таҷриба баландтар мебошад.